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神农尝百草，

悠悠药草香，

华夏之国粹，

千年来传扬。

每一株中草药都有自己独特的“密码”，每一次解码都是一次对未知的探密。正是科研人员的孜孜不倦，才促使中草药在传承中发展。下面小编将带你回顾那些被破译的中草药十年发展历史，一起展望中草药未来复兴之路。

中草药基因组发展历程

早在年，陈士林院士团队便提出本草基因组计划，即针对具有重大经济价值和典型次生代谢途径的药用植物进行的全基因组测序和后基因组学研究，先后完成灵芝、人参、丹参、赤芝、菊花、卷柏、穿心莲等全基因组图谱的绘制；年因为青蒿素的发现，天然药用植物迎来春天；年Illumina与中国医学科学院药用植物研究所签署协议，提出千种药用植物基因组计划（1KMPG），随后中草药借助二代和三代测序技术，文章以每年10余篇的速度增长，而且有递增的趋势；就在前不久基于“药用植物4.0计划，万种药用植物数据库（10KMP）平台应用而生，随着多组学数据的融会贯通，人们对中草药的研究与探索会更加深入。

图1注：以上统计或有不足，但趋势可见一斑

中草药基因组研究趋势

据不完全统计，迄今为止植物基因组文章发表约余篇，近1/2的文章发表在IF＞10的期刊/杂志，且不乏发表在CNS顶级期刊。但就中草药基因组研究而言，稍落后于模式植物和重要农作物的研究，影响因子10分以上的文章约占1/3，其中以MolecularPlant和NatureCommunications居多。从组学的角度分析，基因组联合转录组分析一直是基因组学研究的主流，随着代谢组学在植物研究领域特别是药用植物活性成分鉴定、中药资源开发上的突破性进展，在基因组、转录组研究的基础上，联合代谢组分析成为中草药研究的新趋势。

图年至今基因组文章所发表杂志分布（左：所有植物基因组；右：中草药基因组）图年至今公开发表的中草药基因组文章类型

中草药基因组研究模式

1.单个基因组模式

单个基因组往往比较侧重对组装、注释和比较基因组结果的描述，文章周期短，结果产出快，文章多发表在ScientificReports和Gigascience期刊。以最新发表在HorticultureResearch菘蓝基因组为例[1]，作者首先利用PacBio和Hi-C技术，获得了一个高质量染色体版本的菘蓝基因组；基于同源搜索和功能注释，确定了该物种主要化合物的可能生物合成通路和相关的候选基因；又通过比较基因组发现这些化合物关键酶基因家族出现了显著扩张，可能导致了这些化合物在菘蓝中的大量积累和使其具有抗菌和抗病毒能力。

图4比较基因组分析2.基因组转录组模式基因组联合转录组的分析在各个物种基因组研究中算是标配，在中草药基因组研究中4成以上的文章均采用该模式。简单来说基因组研究能够阐明参与特定次级代谢产物生物合成关键酶和基因簇，转录组研究能够揭示特定基因在各种环境中的表达模式，二者的相互结合能最大限度探究药用植物生物合成相关通路和挖掘潜在关键基因。以发表在Science的罂粟基因组为例[2]，作者结合多种前沿基因组测序技术，完成了罂粟全基因组测序并揭示其进化历史，以高质量基因组组装结果和前人的研究为基础，首次发现罂粟合成那可丁和吗啡类生物碱的15个基因在11号染色体上形成了超级基因簇，又结合转录组分析，发现这个超级基因簇在组织中特异表达并且共表达。医学专家曾高度评价作者的贡献，该项研究对指导分子植物育种大有裨益，同时对工业合成中选择性提高具有不同药效的生物碱产量具有重大指导意义。图5BIA代谢关键基因的基因组重排

3.基因组转录组代谢组模式

生命活动及细胞内的信号传导离不开代谢变化，代谢组作为后起之秀，被认为是组学研究的最终方向，并在药用植物研究中应用非常广泛。如果说基因组和转录组的结合是最佳搭配，而加入代谢组的研究无疑是锦上添花。以发表在NatureCommunications的雷公藤基因组文章为例[3]，雷公藤做为一种天然植物药材，其中两种活性物质雷公藤甲素和雷公藤红素由于其抗癌、抗肿瘤等多种特性而备受瞩目。作者首先从基因组层面利用PacBio和Hi-C技术构建了雷公藤基因组，结合比较基因组分析雷公藤甲素生物合成通路上的基因与基因组进化的关系；其次提出基于表型差异的多组学解析中药活性成分未知功能基因及新颖途径的整体研究策略，利用UPLC/Q-TOFMS检测并比较不同处理/不同组织部位下雷公藤甲素相关代谢物差异,进一步通过转录组研究特定条件下基因的表达情况，成功解析雷公藤甲素的生物合成途径。

图6雷公藤甲素通路分析和代谢工程当然中草药基因组学研究并不仅限于以上三种研究模式，我们都知道染色质三维结构在基因组功能和基因表达中起重要作用，基因组测序中的Hi-C数据不仅可以用来做辅助组装，在最新药用植物麻疯树的基因组研究中[4]，作者采用三代测序和全基因组染色体构象捕获相结合的技术，组装获得染色体水平的基因组。基于此高质量的基因组序列，作者对性别分化特性植株进行染色质结构特征和转录组分析，发现不同变化区域的染色质结构与花性别分化过程中的基因转录调控有关。在表观水平上另一个研究比较广泛的为DNA甲基化修饰，它在不改变碱基序列的情况下可影响功能基因的表达。在年底药用植物木麻黄基因组研究中[5]，作者也是采用二代和三代测序技术，首先构建木麻黄草图基因组，然后对全基因组水平上的DNA修饰（6mA和4mC）以及可变剪接事件等进行了全面分析，最后作者对两个不同木麻黄品种的次生生长相关基因进行基因表达水平及DNA水平修饰情况分析发现，这些基因与次生生长有关并且包含不同的DNA修饰。以上模式均可作为中草药基因组学研究的发展方向，更多结合重测序、表观组、蛋白组等多组学的研究，还有很多内容值得探索。诺禾致源园艺植物团队

专注解决药用植物、果蔬、花卉等物种的科学前沿问题，结合基因组、重测序、转录组、表观组、代谢组等多组学技术，提供领先的基因科技解决方案，深度挖掘育种研究新亮点，助力打造更高水平科研成果。截止年2月，公司共计发表胡椒、鸡血藤、天麻、买麻藤、雷公藤、菟丝子、黄芩、博落回等多个药用植物基因组，其研究成果多发表在MolecularPlant、NatureCommunications等国际顶级期刊上。

参考文献

[1]KangM,WuH,YangQ,etal.Achromosome-scalegenomeassemblyofIsatisindigotica,animportantmedicinalplantusedintraditionalChinesemedicine[J].Horticultureresearch,,7(1):1-10.

[2]GuoL,WinzerT,YangX,etal.Theopiumpoppygenomeandmorphinanproduction[J].Science,,():-.

[3]TuL,SuP,ZhangZ,etal.GenomeofTripterygiumwilfordiiandidentificationofcytochromePinvolvedintriptolidebiosynthesis[J].NatureCommunications,,11(1):1-12.

[4]ChenMS,NiuL,ZhaoML,etal.DenovogenomeassemblyandHi-CanalysisrevealanassociationbetweenchromatinarchitecturealterationsandsexdifferentiationinthewoodyplantJatrophacurcas[J].GigaScience,,9(2):giaa.

[5]YeG,ZhangH,ChenB,etal.DenovogenomeassemblyofthestresstolerantforestspeciesCasuarinaequisetifoliaprovidesinsightintosecondarygrowth[J].ThePlantJournal,,97(4):-.

动植物产品部李丹丹

文案

孙津津丨编辑

图片来源于网络，侵删

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